Исследование было проведено учеными из Университета Упсалы (Финляндия), которые получили новые генетические данные 56 человек каменного века из Центральной и Восточной Европы. Результаты были опубликованы в журнале Communications Biology.
Выборка охватывает европейский мезолит (12-8 тыс. лет до н.э.), неолит (примерно с 7-го тысячелетия до н. э. до 1700 гг. до н. э) и энеолит (или медный век, длился в среднем с 3500 по 1700 гг. до н.э.).
В мезолите на территории Европы жили охотники-собиратели, которые составляли генетический «градиент» с сибирскими (в качестве сравнения использовались первобытные люди с Афонтовой горы — палеолитической стоянки на Енисее). То есть генетические различия менялись плавно от Западной Европы к Центральной Сибири.
Однако примерно 8500 лет до н. э. в западной и южной Европе появляется мощный поток генов с территории нынешней Анатолии (часть Турции), приходит новое население, которое принесло с собой земледелие, заместило или ассимилировало местных охотников-собирателей.
Ученые решили выяснить, а что же в это время происходило в Восточной Европе. Они секвенировали геномы жителей эпохи мезолита и неолита из нынешних Польши, Румынии и Украины.
Оказалось, что в Польше и Румынии происходили те же демографические процессы, что и в южной и в западной Европе, хотя и в меньше степени. А вот низовья Днепра оставались относительно генетически изолированными еще как минимум 4000 лет после нашествия земледельцев из Анатолии на остальную Европу. Это подтверждает и археология — жители низовий Днепра довольно долго сохраняли свой уклад охотников-собирателей и не стремились к земледелию, даже после того, как у них появилась керамика.
Однако полностью без влияния извне эта территория не осталась. Довольно долго лавры распространителей земледелия были не только у жителей Анатолии, но и предгорий Кавказа (со стороны нынешних Турции и Ирана). И вот как раз от представителей этой местности у обитателей низовий Днепра и северного Причерноморья наблюдалась некоторая примесь генов в эпоху неолита.
В эпоху энеолита же сюда пришли люди “ямной культуры” с Востока Великой Степи. По оценкам авторов, примерно треть населения осталась прежней, это потомки тех, кто жил здесь в мезолите и неолите, остальные — пришлые «ямники», которые, наконец, принесли активное земледелие и животноводство и сюда.
*******
Обзор довольно крупной научной работы, в которой авторы (а их более двух сотен) представили полногеномные данные от 777 человек, из которых 727 новых и 50 дополненных (из ранее опубликованных).
А общий объём выборки вместе с более ранними данными составил 1317 человек (см. примечание), из региона, который авторы называют “Южной дугой” – этот регион, с центром на Анатолийском полуострове, включает в себя Балканы и участки Эгейского моря на западе, а также, Левант, Кипр, Месопотамию, Иран, Армению и Азербайджан на юге и востоке. Помимо генетических данный, авторы получили 239 новых радиоуглеродных дат для тех же элементов скелета, откуда отбирался материал для анализа ДНК. Новые образцы заполняют многие пробелы во времени и пространстве Южной дуги. В Анатолии особое внимание уделено регионам Эгейского и Мраморного морей на западе, Черного моря на севере, а также участкам на востоке и юго-востоке Анатолии, которые соединяют её с остальной частью Южной дуги. Другой областью с высокой плотностью образцов является Армения, где помимо первых данных из неолита, стало на порядок больше образцов бронзового и железного веков. Также к одному образцу из иранского археологического памятника Хасанлу, к югу от озера Урмия, добавился ещё 21 образец бронзового и железного веков. Южная часть Юго-Восточной Европы представлена образцами микенского периода из разных районов Эгейского моря. На Балканах, помимо 29 образцов разных периодов из Албании, значительное пополнение было в наборе из Северной Македонии, где ранее была опубликована генетическая информация только по одному жителю неолита, а данных древней ДНК из Болгарии стало больше более чем в два раза. В северной части западного крыла Южной дуги, в дополнение к 5 ранее опубликованным, были получены данные ДНК более чем 100 человек из Хорватии, Черногории, Сербии, Румынии и Молдовы, которые в разной степени связаны с Центральной Европой и евразийской степью. Как, к примеру, некоторых людей из Сербии и Болгарии можно отнести к ямной культуре, что даёт возможность сравнить их с другими её носителями из евразийской степи.
Результаты
Обзор генетической изменчивости на Южной дуге
Анализ примесей позволил оценить распределение основных отдалённых западноевразийских компонент и выявить людей с отличающимся происхождением. Западноевразийские компоненты включают: связанные с Ираном/Кавказом, Анатолией/Левантом, восточными охотниками-собирателями и западными, в качестве которых выступают балканские охотники-собиратели Железных ворот в Сербии.
Важно подчеркнуть, что не стоит воспринимать эти отдалённые по времени от многих образцов компоненты, буквально. Их наличие у описываемых людей не означает, что именно эти популяции, по которым названы компоненты, непосредственно внесли в них свой вклад. В этом принимали участие потомки более близких по времени популяций. Например, компоненту восточных охотников и собирателей могли передавать потомки степных скотоводов, связанные с ямной культурой. Также эти компоненты не появились сразу у перечисленных популяций, а состоят из более древних предковых компонент или их комбинаций. Помимо этого, некоторые компоненты довольно схожи благодаря ещё более древней общей родословной, как к примеру, у представителей неолита Ирана и кавказских охотников-собирателей.
На графике анализа главных компонент, жители Южной дуги попадают в диапазон изменчивости популяций Западной Евразии, соединяя Европу (слева) с Западной Азией (справа).
А для количественной оценки происхождения жителей Южной дуги авторы разработали систему моделирования из пяти источников: кавказских охотников-собирателей, восточных охотников-собирателей из Европы, докерамического неолита Леванта, балканских охотников-собирателей Железных ворот в Сербии и представителей неолита Северо-Западной Анатолии из Барчина. Эти источники совпадают с таковыми в моделях примесей, за исключением Анатолии с Левантом, где при 5 источниках они разделены. Такая система позволяет с высоким разрешением описывать происхождение как популяций, так и отдельных людей в пределах Южной дуги.
Анатолийская часть Южной дуги
Моделирование изменения пропорций пяти источников в проанализированных образцах с течением времени показало, что примерно до 3000 лет назад практически все предковые компоненты представителей Анатолии происходили из местных западноазиатских источников, а именно неолита Северо-Западной Анатолии, далее называемого “анатолийским”, Леванта и Кавказа, с незначительным вкладом от балканских и восточных охотников-собирателей Европы.
Между периодами неолита и энеолита наблюдается уменьшение родословной, связанной с Анатолией, за счёт увеличения компонент, связанных с Кавказом и Левантом.
При этом если в неолите родословная, связанная с Северо-Западной Анатолией, варьировалась от ~ 100 % в регионе Мраморного моря до ~ 16 % в Юго-Восточной Анатолии/Северной Месопотамии.
И наоборот, кавказское/левантийское происхождение варьировалось от ~ 50-32% в Северной Месопотамии до ~ 0% в Северо-Западной Анатолии. То в эпоху энеолита и бронзового века эти различия уменьшились, после внутрианатолийского потока генов, от отличающихся неолитических популяций Западной/Центральной Анатолии, с одной стороны, и Северной Месопотамии, с другой, но в итоге эти различия полностью не исчезли, восточные регионы сохранили больше предков, связанных с Кавказом, в отличие от западных. Помимо этого, в энеолите и бронзовом веке снижение генетических различий в Анатолии сочеталось с отсутствием заметного потока генов из Европы, что можно объяснить либо большой и стабильной численностью популяции, которая сводила на нет эту примесь, либо культурными факторами, которые препятствовали миграциям. Эта однонаправленность потока генов проявляется и в том факте, что родословная, связанная с кавказскими охотниками-собирателями проникла на Балканы через Анатолию и в евразийскую степь северным маршрутом. Однако родословная балканских охотников–собирателей не попадала в заметном количестве в Анатолию или дальше на восток, а предковые компоненты, связанные с восточными охотниками-собирателями, просочились с севера в Западную Азию только в Армению и, в меньшей степени, в Иран. Такая тенденция наблюдается вплоть до урартского периода железного века, когда в центре Ванского царства все еще существовало население, у которого не обнаружено предковых компонент восточных охотников-собирателей.
Происхождение и распространение степных скотоводов
Отсутствие примеси европейских охотников-собирателей в Анатолии в периоды энеолита и бронзового века контрастирует с развитием событий к северу от Южной Дуги, а также к северу от Черного и Каспийского морей, где сформировались скотоводческие популяции энеолита и бронзового века, которые содержали смесь предковых компонент из Восточной Европы и Южной Дуги.
После 5000 г. до н. э. к родословной восточных охотников-собирателей добавилась родословная кавказских охотников и собирателей с юга, сформировав энеолитические популяции стоянок Прогресс-2 Северного Кавказа и Хвалынск в современной Саратовской области. Эта родословная в последствии сохранилась у степных представителей майкопской культуры 4-го тысячелетия до н. э. Однако у всех этих популяций до ~ 3000 г. до н. э. отсутствует какое–либо обнаруживаемое анатолийское или левантийское происхождение, что контрастирует со всеми популяциями Южной дуги того времени, которые имели хотя бы часть такой родословной, по крайней мере, начиная с неолита.
Это означает, что ближайший источник кавказской родословной в энеолитической степи следует искать в группе, которая не получала потока генов, связанных с Анатолией и Левантом, до энеолита. Вполне вероятно, что представители такой популяции обитали на Северном Кавказе. Однако у носителей более поздней ямной культуры в 3000 г. до н. э., был уже заметный вклад анатолийской и левантийской родословной, около 3-3,5%± 1%. Этот вывод дополнительно подтверждается подробным анализом происхождения носителей ямной культуры на разных временных этапах, который указывает на то, что они произошли по крайней мере из двух южных источников. Первый источник датируется энеолитом и включает только предков кавказских охотников-собирателей. А второй источник датируется периодом до групп ямной и включает в себя родословную, связанную с Анатолией и Левантом. И хотя происхождение второго источника у степных скотоводов пока не может быть точно определено, он мог исходить от жителей энеолитического Кавказа, Армении и Восточной/Юго-Восточной Анатолии.
Археологические данные свидетельствуют о том, что западные степные популяции взаимодействовали с европейскими земледельческими группами, такими как культуры Триполье-Кукутень и шаровидных амфор, и ранее предполагалось, что компоненты от таких групп способствовали происхождению ямной культуры. Новые генетические результаты противоречат этому сценарию, потому что сами европейские земледельцы представляли собой смесь предков анатолийского неолита с западноевропейскими охотниками и собирателями, но у ранних представителей ямной культуры не отмечено родословной от западноевропейских охотников-собирателей, отличающих западноазиатских земледельцев от европейских. Помимо этого, соотношение анатолийских и левантийских земледельцев у представителей ямной культуры – один к одному, контрастирует с подавляющим преобладанием анатолийской родословной у европейских земледельцев. В связи с этим, источник второго наследственного компонента следует искать строго к югу от степи и в восточном крыле Южной дуги (Анатолия-Кавказ-Месопотамия-горы Загрос), где существовали популяции с вариациями из трех компонент.
Роль популяций подобных ямной в распространении предковых линий как восточных, так и кавказских охотников-собирателей на материковую часть Европы была ранее признана, но также стало очевидным, что родословная кавказских охотников и собирателей попала в Европу независимо от степной экспансии в бронзовом веке, возможно, через анатолийцев неолита.
Помимо этого, равное соотношение между восточными и кавказскими охотниками-собирателями у ямной позволило проверить, могли ли степные мигранты в континентальной Европе происходить из другой степной популяции с неравным балансом компонент кавказских и восточных охотников-собирателей, а также узнать происходили ли дополнительные миграции популяций, включающих в себя неравное соотношение этих предковых линий.
Авторы отмечают, что все представители культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков из Европы согласуются со сбалансированным присутствием двух компонент, а это указывает на то, что они были переданы через популяцию генетически схожую с ямной. Даже у людей в ранний период культуры шнуровой керамики, где, как предполагалось, был вклад из лесостепей северо-востока Европы было лишь небольшое превышение предковых линий восточных охотников и собирателей на 3,1 ± 2,1%, что полностью согласуется с тем, что компоненты кавказских и восточных охотников-собирателей были переданы от представителей ямной культуры. Но это не относится к Юго-Восточной Европе, где у популяций бронзового века было превышение кавказских охотников-собирателей над восточными, причём не только в регионе Эгейского моря (как ~ 17% у минойцев и микенцев), но и на всем Балканском полуострове, где превышение варьировалось от ~ 4 до 13% при общем 7,4 ± 1,7%. Возможным объяснением этого превышения является существование относительно небольшого количества родословной кавказских охотников-собирателей в неолитическом субстрате Юго-Восточной Европы — 5,2 ± 0,6%. При этом в четырех отдельных популяциях раннего неолита из Венгрии, Франции, Испании, Австрии и Германии этот дисбаланс составляет всего от 0 до 1%. Таким образом, предковые компоненты кавказских охотников-собирателей в Юго-Восточной Европе бронзового века по сравнению с Центральной, Северной и Западной Европой, могут отвечать за этот контраст с неолитом. Однако еще более высокие показатели, наблюдаемые в Эгейском море, предполагают дополнительный поток генов между неолитом и ранним бронзовым веком.
Генетические изменения в Юго-Восточной Европе
Юго-Восточная Европа географически связана как с евразийской степью, так и с Анатолией, и в её генетической истории отражены следы этой связи, начиная с частичной замены местных балканских охотников-собирателей анатолийскими неолитическими земледельцами, начавшейся примерно 8500 лет назад, после чего, около 5000 лет назад последовала экспансия степных популяций с предковыми линиями восточных и кавказских охотников и собирателей. Хотя бронзовый век был периодом частичного сокращения различий между анатолийскими популяциями, как отмечалось выше, в Юго-Восточной Европе, это было время существенной генетической неоднородности. Одним из аспектов этой неоднородности было сохранение местной родословной балканских охотников-собирателей, которая в пределах Южной дуги была обнаружена только на Балканах, что исключило любую существенную миграцию из этого района в остальные части Южной дуги.
Вклад балканских охотников-собирателей был изменчивым в течение бронзового века и связан с географией. Заметный контраст обнаружен в Румынии, где этот вклад составлял ~ 12% у 42 человек из бодрогкерестурской культуры энеолита и ~ 24–30% у 10 человек бронзового века из Кырломанешты, Плоешти и Тыргшору-Веки к югу от Карпат. Помимо этого, около 37% вклада от балканских охотников и собирателей зафиксировано у жителя бронзового века из района современной Падины в Сербии (Господин Вир, Железные Ворота), 2460-2296 гг. до н. э. Совместно эти данные указывают на то, что существенное количество родословной охотников-собирателей у жителей Северных Балканах сохранялось и после прибытия в регион предковых компонент анатолийских неолитических земледельцев, и более поздних степных скотоводов.
Это контрастирует с южной частью Балканского полуострова в Эгейском море, где у населения ни неолита, ни бронзового века не было какого-либо значительного вклада от балканских охотников-собирателей, что поднимает вопрос о том, было ли донеолитическое население региона более похоже на популяции Северных Балкан (т.е. на балканских охотников-собирателей) или на жителей Западной Анатолии (т.е. на популяции неолита).
Ключевым фактором неоднородности бронзового века было появление предковых линий восточных охотников-собирателей, которые стали повсеместными в Юго-Восточной Европе после их эпизодичного появления в энеолите. Это наиболее очевидно у образцов из Молдовы на нескольких стоянках бронзового века (~ 31-44%), в том числе катакомбной культуры, культуры многоваликовой керамики, а также у представителей Румынии (Трестьяна и Смеени) на восточных/юго-восточных склонах Карпат, что контрастирует с жителями бронзового века из Кырломанешты со значительным вкладом балканских охотников-собирателей. Для остальной части Балкан вклад восточных охотников собирателей составляет ~ 15% и падает до ~ 4% у представителей Микенской цивилизации, и до незначительного уровня на минойском Крите.
Интересные различия авторы обнаружили и между представителями катакомбной культуры по разные стороны Чёрного моря, а именно из Молдовы и Предкавказья. Несмотря на преобладание смеси восточных и кавказских охотников-собирателей в обеих группах, у образца из молдавского села Пуркары было около 17 ± 4% предковых компонент неолита Анатолии, в отличие от его более восточных коллег по культуре.
Данное исследование также выявило несколько жителей Балкан ранней бронзы с высокой долей восточных охотников-собирателей, т.е. с повышенным степным происхождением по сравнению с их современниками. Среди них древние жители из Нова-Загоры в Болгарии и Вучедола в Хорватии, данные о которых были опубликованы ранее, а также люди, генетические данные которых опубликованы впервые, к ним относятся: один человек из Кинамаку в Албании (2663-2472гг. до н. э.), один из Войловицы в Сербии, а также двое из Бояново и один из поселения Могила Болгарии. При этом последних четверых, можно отнести к ямной культуре. Однако эти люди в целом отличаются от других представителей ямной культуры повышенной родословной неолита Анатолии, при этом сохраняя пропорции кавказских и восточных охотников-собирателей на уровне ямной культуры. А учитывая, что эта степная примесь в популяциях Юго-Восточной Европы по расчётам произошла ~ 4850 лет назад, т.е. как раз после экспансии ямной и в рамках жизни вышеупомянутых людей, с повышенным вкладом восточных охотников-собирателей, можно смело считать, что степное происхождение в Юго-Восточной Европе, начиная с бронзового века и далее, было в значительной степени передано потомками смеси носителей ямной культуры и местного балканского населения, а не более ранними волнами миграций из степи, которые эпизодически затрагивали регион. Причём это смешение не обязательно должно было происходить в одном конкретном месте, на что указывает присутствие людей, генетически схожих с представителями ямной культуры в нескольких регионах Балкан, как за пределами культурной переходной зоны между степными скотоводами и оседлым населением, так и географически от Восточно-Европейской равнины до горных районов.
Генетические изменения на территории современной Армении
Наиболее важная предковая компонента у популяций Армении за последние 8000 лет, от неолита до наших дней, связана с кавказскими охотниками-собирателями (~ 50-70%). Две других компоненты западноазиатского происхождения также присутствовали, составляя большую часть оставшихся компонент. Однако наиболее заметной и отличительной особенностью генетической истории Армении по сравнению со всеми другими азиатскими регионами Южной дуги является волнообразная динамика вклада от восточных охотников-собирателей. Наличие этой родословной зафиксировано ещё в эпоху энеолита в пещере Арени-1 на юго-востоке Армении ~ 6000 лет назад, а затем последовало её исчезновение около 5000 лет назад, во времена куро-араксской культура, с повторным появлением в эпоху средней бронзы до 14%. После чего вклад восточных охотников-собирателей начал стабильно уменьшаться – до ~10% к поздней бронзе и железному веку, а затем до ~7% к урартскому периоду первой половины 1-го тысячелетия до н. э. В конечном итоге уровень родословной восточных охотников-собирателей снизился до ~ 1-3% со второй половины 1-го тысячелетия до н. э. и сохранялся на этом уровне вплоть до наших дней. Если сравнить представителей среднего/позднего бронзового века из Армении с другими западноазиатскими, европейскими и степными популяциями, становится очевидным, что в Армении значительно больше родословной восточных охотников-собирателей, чем у окружающих популяций.
В Анатолии и Леванте этой примеси не обнаружено вовсе, в Иране она составляет в целом ~2%, даже у представителей майкопской культуры Северного Кавказа она достигает всего ~3%. Данные указывают на то, что родословная восточных охотников-собирателей распространялась не только к западу от Черного моря в Юго-Восточную Европу, но также через Кавказские горы в Армению. Однако значительная часть степных предков не распространилась дальше в Анатолию ни с запада, ни с востока. Появление предков восточных охотников-собирателей в пещере Арени-1 является первым известным генетическим следом народов евразийской степи в Западной Азии. Останки в этой пещере датируются тем же пятым тысячелетием до нашей эры, в котором в энеолитической степи к родословной восточных охотников-собирателей добавилась родословная кавказских охотников-собирателей с юга. Однако только во времена средней/поздней бронзы предковые линии восточных охотников-собирателей укоренились в Армении, по крайней мере, на некоторое время, образовав своеобразный очаг степного происхождения в Западной Азии, который в конечном итоге прекратил своё существование в течение 1-го тысячелетия до нашей эры. Период относительно высокого степного происхождения соответствует лчашен-мецаморской культуре Южного Кавказа позднего бронзового и раннего железного веков (1500-700 гг. до н. э.), которая в свою очередь восходит к триалети-ванадзорской культуре. Однако эта примесь скорее всего попала в регион раньше, в середине 3-го тысячелетия до н. э., и, параллельно с генетическими изменениями в материковой Европе и на Балканах. На территории Армении этот период соответствует упадку Куро-араксской культуры и появлению триалети-ванадзорской, предшественницы лчашен-мецаморской. В исследовании триалети-ванадзорскую культуру представляет человек, захороненный близ села Тавшут (2127-1900 гг. до н. э.), который демонстрирует около 10% родословной восточных охотников-собирателей и представляет собой первый, после энеолита, задокументированный след степных популяций в Армении.
Анализ гаплогрупп Y-хромосомы, из следующего раздела, предоставляет независимые доказательства такой связи между популяциями ямной культуры и населением древней Армении после повторного появления родословной восточных охотников-собирателей в третьем тысячелетии до н. э.
Гаплогруппы Y-хромосомы в качестве маркера связи между степью и Западной Азией
Анализ Y-хромосомных вариаций можно использовать для определения верхних границ дат, когда две популяции имели общих предков. Так, субклады гаплогруппы Y-хромосомы R1b-L389 особенно информативны для отслеживания связей между Южной дугой и евразийской степью.
Гаплогруппа R1b-V1636 с предполагаемым общим предком в 5 тысячелетии до н. э. документирует поток генов между степью и Южной дугой в период энеолита. Она обнаружена у жителей позднего энеолита Восточной Анатолии – Арслантепе, у образцов раннего бронзового века в Армении из села Калаван, а также к северу от Кавказских гор на энеолитических стоянках Прогресс-2 Ставрополья и Хвалынск II Саратовской области, а также у представителя культуры одиночных погребений в Дании (Гьеррилль), датированного 2283-2035 гг. до н. э. При этом по аутосомным данным у жителей энеолита Восточной Анатолии и раннего бронзового века в Армении не обнаружено родословной восточных охотников-собирателей, в отличие от образцов Хвалынска, где она максимально выражена.
Это немного добавляет веса к версии южного происхождения линии R1b-V1636, однако учитывая более раннее её появление в степях к северу от Кавказских гор, можно принять и альтернативную версию, объяснив отсутствие примеси восточных охотников и собирателей в популяциях Южной дуги, тем, что этот генетический вклад попросту растворился в более многочисленной местной популяции.
Обращаю внимание на эти вероятности тех, кто любит на основе принадлежности к той или иной гаплогруппе делать громкие и однозначные выводы особенно через сотни, а то и тысячи лет после формирования основных их линий.
Самые ранние представители линии R1b-L389 принадлежат к гаплогруппе R1b-P297, сестринской для R1b-V1636, включая охотника-собирателя со стоянки Лебяжинка IV Самарской области и охотников-собирателей из Балтийского региона, причём без примеси кавказских охотников-собирателей, что предполагает восточноевропейское происхождение этой линии, продолжением которой стала линия R1b-M269, довольно широко распространившаяся в бронзовом веке. Эта гаплогруппа, которая, как предполагается, имела общего предка в 5-м тысячелетии до нашей эры, играет важную роль в понимании степных экспансий, поскольку она была доминирующей линией у носителей ямной и афанасьевской культур в 4-м тысячелетии до н. э., с субкладами R1b-Z2103 и R1b-M12149. У шести балканских носителей R1b-M269 третьего тысячелетия до н. э. отмечено >30% вклада восточных охотников-собирателей, и они включают в себя не только представителей катакомбной культуры и культуры многоваликовой керамики из Молдовы, территориально близких к степи, но также и людей из более южных регионов, относящихся к группе с повышенным степным происхождением, как двое мужчин из Болгарии (Бояново и Могила) и один из Кинамаку в Албании. К позднему бронзовому веку, в конец 2-го тысячелетия до н. э. и позже, не обнаружено людей с повышенным степным происхождением, но Y-хромосомы, ассоциированные со степью, сохранились, включая линию R1b-Z2106, которая связывает Северную Македонию (Уланци общины Градско), Албанию (Кинамаку), степь и Армению.
Популяции Юго-Восточной Европы сильно контрастируют с населением Центральной и Северной Европы, а также с представителями археологических культур евразийских степей примерно от 3000 до 2000 г. до н. э., которые были тесно связаны с определенными линиями гаплогрупп Y-хромосомы: афанасьевская и ямная с R1b-Z2103, шнуровой керамики, фатьяновская и синташтинская с R1a-M417, а культура колоколовидных кубков раннего бронзового века Западной и Центральной Европы с R1b-L51.
В Юго-Восточной Европе эпохи бронзы отмечены линии гаплогрупп Y-хромосомы R, J, I и G, которые связывают этот регион с Центральной/Северной Европой, а также степью, Западной Азией, местными охотниками-собирателями и анатолийскими или европейскими неолитическими земледельцами. Совместно с исключительной неоднородностью аутосомной родословной на Балканах вырисовывается картина раздробленного генетического ландшафта, который вполне может соответствовать плохо изученному языковому разнообразию древних Балкан, включающему носителей палеобалканских языков среди индоевропейских, ещё до распространения латыни и славянских языков, с албанским как единственным сохранившимся представителем палеобалканских.
Стал ли ранний индоевропейский язык успешным в Юго-Восточной Европе потому, что он функционировал как “лингва франка”, облегчая общение между носителями различных языков предыдущих популяций земледельцев и охотников-собирателей?
Новые данные показывают, что большая часть людей в Армении и Северо-Западном Иране принадлежала к гаплогруппе R1b-Z2103 включая R1b-M12149 в течение 2-го и начала 1-го тысячелетий до н. э., обеспечивая генетическую связь с ямной культурой в тех регионах, где археологическое присутствие самой ямной культуры не подтверждено. Это определенно представляет собой более прямую связь, чем R1b-V1636 или раннее появление предков восточных охотников-собирателей в пещере Арени-1 на территории современной Армении во время энеолита в конце 5-го тысячелетия до н. э., что может свидетельствовать об обратном перемещении предков кавказских охотников-собирателей в энеолитическую степь. При этом несмотря на перемещение линий Y-хромосомы на юг, о чем свидетельствуют данные из этого исследования, любая связь между носителями гаплогруппы R1b и родословной восточных охотников-собирателей была утрачена к югу от степи, потому что у них были те же пропорции предков восточных охотников-собирателей, что и у носителей I2-Y16419 (второй самой распространенной линии в Армении). Контрастное распределение гаплогрупп у неродственных мужчин бронзового века из Норатуса, с преобладающими линиями I2-Y16419 и железного века из Багери Чала с линиями R1b-M12149, может свидетельствовать об эффекте основателя, высоком генетическом дрейфе или о патрилокальности около 1000 г. до н. э. на территории Армении. В это же время в Хасанлу, на северо-западе Ирана, у многих людей вообще не обнаружено следов родословной восточных охотников-собирателей, несмотря на присутствие линии R1b-M12149, что позволяет предположить, что первоначальная связь этой гаплогруппы с предковыми линиями восточных охотников-собирателей и степи, исчезла, поскольку носители этой гаплогруппы смешивались с жителями Южной дуги без вклада восточных охотников-собирателей.
А в степи гаплогруппа Y-хромосомы R1b-M12149, связанная с носителями ямной культуры в начале 3-го тысячелетия до н. э., к началу следующего тысячелетия была заменена на R1a-Z93, связанную с культурами шнуровой керамики, фатьяновской и синташтинской. Однако генетические данные не позволяют определить, была ли эта замена Y-хромосомы результатом конкуренции между патрилинейными группами из степи, одна из которых, возможно, имела культурную адаптацию, такую как использование улучшенной породы одомашненной лошади, или же одна группа просто заполнила экологическую нишу, освобожденную более ранними группами.
Тем не менее какова бы ни была причина исчезновения в степи линий R1b-Z2103 включая R1b-M12149, связанных с ямной культурой, они сохранились в Армении до наших дней, где и присутствуют с заметной частотой во всех изученных армянских группах, несмотря на значительное разбавление аутосомного степного происхождения, задокументированное в этом исследовании. Это контрастирует с континентальной Европой и Южной Азией, где степную примесь по аутосомным данным, получили группы с различными преобладающими отцовскими линиями. Ситуация на территории Армении также контрастирует и с Анатолией, где в течение энеолита, бронзового века или античного (доримского) периода вообще не наблюдается линий гаплогруппы Y-хромосомы R1b-M269, а наиболее распространёнными гаплогруппами были J и G. Гаплогруппа J и по сей день встречаются примерно у трети современных мужчин из Турции, несмотря на то, что до энеолита эта линия зафиксирована всего лишь у одного из 18 древних мужчин Северо-Западной Анатолии. Вероятным объяснением увеличения частоты гаплогруппы J является то, что оно сопровождало распространение предков кавказских охотников-собирателей, что было установлено благодаря анализу примесей. Этот вывод подтверждает и тот факт, что кавказские охотники-собиратели из Котиас Клде и Сацурблии в Грузии, а также мезолитический житель из пещеры Хоту в Иране, имели гаплогруппу J, что предполагает очень древнее присутствие этой линии на Кавказе и в Иране, в отличие от гаплогруппы G, которая наблюдалась у большинства мужчин неолита из региона Мраморного моря (у 10 из 18).
К энеолиту гаплогруппы G и J стали широко распространены в Анатолии, параллельно с сокращением генетических различий, упомянутых ранее.
Индо-хеттская гипотеза в свете генетических данных
В работе авторы обсуждают последствия результатов исследования для гипотез о происхождении, а также о распространении индоевропейских и анатолийских языков. При этом акцентируют внимание на том, что в отличие от выводов о миграциях людей, отношение генетики к спорам о происхождении языков более косвенное, поскольку замена языков могла происходить с незначительными генетическими изменениями или вовсе без них, в свою очередь, популяции могли мигрировать и смешиваться практически без языковых изменений. Тем не менее, выявление миграций важно, поскольку они определяют и вероятные векторы изменения языков. Обнаружение массовых миграций из степи как на запад в Центральную и Западную Европу, так и на восток в Южную Сибирь и Центральную/Южную Азию предоставили убедительные доказательства к теории степной прародины индоевропейских языков, связав популяции на всем пути от Северо-Западной Европы до Индии и Китая благодаря общей степной родословной.
Это исследование добавляет доказательств к теории степной прародины:
- Во-первых, выявив повсеместное степное происхождение на Балканах бронзового века, где, несомненно, говорили на индоевропейских палеобалканских языках, таких как фракийский и иллирийский.
- Во-вторых, задокументировав повсеместное степное происхождение в Армении бронзового и железного веков, где впервые засвидетельствован армянский язык, и связи между Арменией, степью и Балканами.
- И в-третьих, показав наличие степного происхождения, хоть и на более низких уровнях, в регионе Эгейского моря микенского периода, когда был впервые засвидетельствован греческий язык.
Помимо анатолийской, все древние и современные ветви индоевропейской языковой семьи могут быть выведены или, по крайней мере, связаны со степными популяциями скотоводов ямной культуры раннего бронзового века или генетически сходными популяциями.
А вот для носителей анатолийских языков, связь со степью не может быть установлена потому как в Анатолии не обнаружена родословная восточных охотников-собирателей, причём ни в возможных точках проникновения (на запад и восток по суше или даже на север по морю), ни в популяции в целом.
Индо-хеттская гипотеза, впервые предложенная Эдгаром Говардом Стёртевантом в 1926 году, была частично поддержана более современными филолингвистическими анализами, указывающими на то, что анатолийские языки, такие как хеттский, являются базовыми для остальной части индоевропейского генеалогического древа, предполагая ранний раскол между ними.
Как показано в этом исследовании, популяции Анатолии действительно генетически изменились в эпоху позднего энеолита за счет распространения предков, связанных с кавказскими охотниками-собирателями, на ее самые западные окраины, похожие изменения, по-видимому, были и у энеолитических популяций из степей, к северу от Кавказа, которые помимо предковых компонент кавказских охотников и собирателей, получили некоторый вклад анатолийской и левантийской родословной, ко времени формирования скотоводов ямной культуры. Анализ показывает, что в степь было по крайней мере два потока генов из двух групп, генетически связанных с популяциями Западной Азии, которые внесли свой вклад в степные популяции и, возможно, привели к языковым изменениям. Но для того чтобы говорить о конкретных источниках, пока мало данных. Обратное движение из степи, было боле призрачным, не оказавшим значительного генетического влияния на популяции Анатолии, в его пользу свидетельствуют данные из пещеры Арени-1, возрастом около 6000 лет и наличие гаплогруппы Y-хромосомы R1b-V1636 к югу и северу от Кавказских гор.
Полученные данные согласуются с двумя гипотезами:
Одна из них гласит, что на праиндоанатолийском языке (включающем как анатолийские языки, так и праиндоевропейский) говорило население с высокой долей генетического вклада восточных охотников-собирателей, которое оказало непропорционально большое лингвистическое влияние на Анатолию, по сравнению с генетическим, если таковое вообще было. В генетическом ландшафте Анатолии после бронзового века, действительно отмечены образцы с аномально высоким европейским или степным вкладом, но в этот период Анатолия находилась под влиянием многочисленных лингвистически неанатолийских индоевропейских популяций, включая фригийцев, греков, персов, галатов, и римлян, и это лишь некоторые из них. Тем не менее у людей из Гордиона, древнего города в Центральной Анатолии, который находился под контролем хеттов до того, как стал столицей Фригии, а затем перешел под контроль персидских и эллинистических правителей, генетический вклад восточных охотников-собирателей составлял всего ~ 2%, крайне мало с учётом того, что регион контролировался как минимум четырьмя различными группами, говорившими на индоевропейских языках. А в средневековье в Анатолии появилась центральноазиатская родословная, связанная с тюркоязычными популяциями, которая сохранилась и по сей день.
Очевидно, что Анатолия на протяжении всей своей письменной истории претерпевала некоторые языковые изменения, и следы этих изменений также обнаруживаются в генофонде, хоть и в виде аномальных показателей. Но полное отсутствие следов восточных охотников-собирателей в энеолите и бронзовом веке либо в виде отдельных аномальных показателей, либо в качестве общего низкоуровневого присутствия, ставит под сомнение степную гипотезу, к которой возникают вопросы. Особенно, как популяция, которая оказала незначительное генетическое влияние, если таковое вообще имело место, могла, тем не менее, вызвать крупномасштабные лингвистические изменения.
Общий словарь для колесных транспортных средств не засвидетельствован как для анатолийских языков, так и для остальных индоевропейских, что устраняет технологическое преимущество, которое считается потенциально решающим в распространении индоевропейских языков.
Вторая гипотеза гласит, что на праиндоанатолийском языке говорило население Западной Азии и Кавказа, с низким или нулевым генетическим вкладом от восточных охотников-собирателей, что повлияло как на Анатолию, так и на степи. Эта гипотеза может помочь объяснить языковое разнообразие, наблюдаемое в Анатолии в бронзовом веке, где сосуществовали носители как анатолийских (хеттского, лувийского и палайского), так и других языков, включая хаттский (неиндоевропейский лингвистический изолят Центральной/Северной Анатолии), а также хурритский (неиндоевропейский язык Восточной Анатолии и Северной Месопотамии, родственный урартскому языку позднего железного века).
Неиндоевропейский хаттский язык, засвидетельствованный только в Анатолии, наиболее оптимально представлял бы языковой субстрат, на котором говорило бы население с повышенной анатолийской родословной, тогда как на ранних формах индоевропейских анатолийских языков могли бы говорить люди с повышенной долей кавказских охотников-собирателей, распространение которых с востока, могло бы одновременно объяснить как уменьшение генетических различий в Анатолии до позднего энеолита, так и сосуществование двух языковых групп. При этом в движении на запад могли участвовать и люди, говорящие на других языках, относящимся к разнообразным неиндоевропейским языкам Кавказа, таким как картвельские и северокавказские.
Что касается степи, то, по крайней мере, два миграционных потока с юга (энеолитический, включающий только предков кавказских охотников-собирателей и до групп ямной, включающий родословную, связанную с Анатолией и Левантом) представляют возможность раннего энеолитического отделения языковых предков ямной культуры от анатолийских, за которым через 1-2 тысячи лет последовало распространение из степи индоевропейских языков и ямной культуры.
Лингвистические заимствования между праиндоевропейскими и другими языками, такими как картвельские (на которых говорят преимущественно в Грузии), могли бы быть полезны для локализации прародины праиндоанатолийцев, но они, возможно, возникли в результате миграций на большие расстояния со времен энеолита, что подтверждается такими свидетельствами, как присутствие в тот период гаплогруппы R1b-V1636, на расстоянии около 2000 км от Хвалынска до Анатолии.
А вклад индоевропейских языков в уральские языки, по-видимому, касался только носителей индоиранского языка ~4200 лет назад. Это важно, потому что это ограничивает миграционную историю праиндоиранцев, что согласуется с генетическими свидетельствами того, что они распространились через степи в Южную Азию, и исключает возможность их миграции из Западной Азии через Иранское нагорье. Однако вклад индоиранского языка в уральские не проливает света на более глубокий вопрос о происхождении индоанатолийского.
Проблемной стороной гипотезы о том, что праиндоанатолийский язык сформировался на юге в популяциях с высокой долей кавказских охотников-собирателей, является отсутствие аутосомной родословной ямной на Кавказе или в Западной Азии. При этом ответ на вопрос откуда распространилась линия R1b-M269, даст возможность определить вероятный вторичный источник распространения индоевропейских языков за пределами Анатолии.
Сценарий западноазиатского источника праиндоанатолийского языка согласуется с лингвистическим анализом, который связывает отделение тохарского от других индоевропейских языков около 3000 г. до н. э. с экспансией ямной культуры и распадом остальных языков в течение 3-го тысячелетия до н. э., что также согласуется с выводами этой работы о значительной степной примеси на Балканах и в Армении для подмножества индоевропейских языков этих регионов.
Филогения индоевропейской языковой семьи помещает отделение анатолийской ветви в интервал с 4314 по 3450 г. до н. э., в среднем около 3700 г. до н. э., когда предковые линии кавказских охотников-собирателей достигли Северо-Западной Анатолии и степи.
В целом, авторы работы предполагают, что сценарий, в котором анатолийские и другие индоевропейские языки произошли от общего западноазиатского прародителя, соответствует полученным генетическим данным, по четырём причинам.
- Во-первых, генетические изменения в Анатолии после неолита и до позднего энеолита, связанные с неравномерным разбавлением анатолийской родословной и увеличением доли кавказских охотников-собирателей, могут отражать распространение языков, а также объяснить сосуществование хаттского и анатолийских.
- Во-вторых, появление в степи кавказской родословной до ~ 3000 г. до н. э. и добавление к ней анатолийско-левантийской перед формированием групп ямной культуры, с возможным направлением потока генов с юга на север, может свидетельствовать о распространении языков, что также соответствует времени разделения анатолийских и остальных индоевропейских языков по лингвистическим данным.
- В-третьих, степные миграции в регионы, где стали говорить на дочерних индоевропейских языках, включая Балканы, Армению, Центральную и Северную Европу, а также Центральную и Южную Азию, возможно, могли способствовать распаду праиндоевропейского языка и распространению его дочерних ветвей по всей Евразии.
- В-четвертых, отсутствие таких миграций в Анатолию, в отличие как от соседней Армении, так и от Юго-Восточной Европы, делает Анатолию единственным исключением в ассоциации степного происхождения с индоанатолийскими языками.
Однако эти выводы требуют более точного анализа и поиска недостающих звеньев, соответствующих праиндоанатолийцам, а также могут послужить в качестве плана к будущим исследованиям по изучению археологических культур Западной Азии, Кавказа и евразийских степей.
Примечание: (данные по всем образцам можно скачать в виде таблиц из раздела Supplementary Materials)
Источники:
Iosif Lazaridis, David Reich, Songül Alpaslan-Roodenberg et al.
The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe
DOI: 10.1126/science.abm4247
A genetic probe into the ancient and medieval history of Southern Europe and West Asia
DOI: 10.1126/science.abq0755
Ancient DNA from Mesopotamia suggests distinct Pre-Pottery and Pottery Neolithic migrations into Anatolia
DOI: 10.1126/science.abq0762
Дополнительно:
Rapid radiation of the inner Indo-European languages: an advanced approach to Indo-European lexicostatistics Alexei S. Kassian, Mikhail Zhivlov , George Starostin , Artem A. Trofimov , Petr A. Kocharov , Anna Kuritsyna and Mikhail N. Saenko From the journal Linguistics https://doi.org/10.1515/ling-2020-0060