Сегментированные животные с кишечной трубкой произошли из каких-то кишечнополостных животных.
Лучей у кишечнополостных животных может быть два, как у гребневиков, три, как у некоторых ресничных червей, четыре, как у кораллов и некоторых медуз, шесть так же у некоторых медуз и кораллов, восемь у восьмилучевых кораллов, и более как у некоторых ресничных червей.
Развитие «сегментов» у книдарий контролируется Hox-генами, как у билатерий
Hox-гены играют важную роль в передне-задней разметке тела и дифференцировке сегментов у «высших» (билатерально-симметричных) животных. У книдарий, представителей «низших» животных, тоже есть Hox-гены, однако их роль в онтогенезе до сих пор была не до конца понятна. Американские биологи показали, что у модельного представителя книдарий, актинии нематостелы, Hox-гены регулируют формирование гастральных карманов (восьми расположенных радиально вокруг глотки энтодермальных «сегментов») по той же общей схеме, что и формирование мезодермальных сегментов у билатерий. По-видимому, это значит, что последний общий предок книдарий и билатерий уже имел какую-то сегментацию, формировавшуюся в онтогенезе под контролем Hox-генов.
Учитывая строение примитивных трохофорных, надо полагать, что их предки были подобны четырехлучевым турбелляриям, но животных не одиночных и не колониальных, а как бы двойных. Из единой точки роста у таких животных вырастало две гастральных полости связанных порами… Так, например, связаны между собой коралловые полипы.
Трофохора, расселительная форма трохофорных животных, устроена именно так, только две гастральных полости у неё связаны не порами, а одним каналом.
Потомки древних трохофорных, двухсегментные черви, дали двухсегментных мшанок, форонид и моллюсков. От этих же двухсегментных червей происходят и многосегментные черви, от которых происходят более сложные животные.
Первичноротость и вторичноротость нисколько не противостоят друг другу. В сущности первичноротые и вторичноротые развиваются одинаково, но развиние какой половины, оральной или каудальной превалирует на первом этапе породило у биологов представление, что эти животные разошлись в развитии на две группы.
В действительности биологи неоправданно большое значениепридают способу закладки рта, который не является таким уж важным признаком, на котором нужно основывать представления о происхождении билатерий и об анатомии их общего предка. Первичноротость или вторичноротость является лишь побочным следствием порядка экспрессии генов. У одних и тех же типов животных можно обнаружить чередование порядка экспрессии этих генов.
У кольчатого червя Owenia fusiformis сначала экспрессируются гены бластопора на переднем краю, а задние – на заднем, то есть он формально первичноротый, как и большинство червей и их потомков, членистоногих. Для близкого вида Owenia collaris характерна обратная экспрессия, то есть, опять же формально, как бы нужно считать его вторичноротым. А реально порядок экспрессии этих генов не имеет никакого значения, черви получаются практически одинаковыми. То есть, предков хордовых при построении эволюционного древа нет необходимости производить от существ более примитивных, чем черви. Вполне возможно их расхождение на уровне членистоногих.
Представитель членистоногих пикайя..
Ветуликолии. Тело Vetulicolia четко делилось на два отдела – полый передний и сегментированный задний. Строение переднего отдела говорит о том, что ближайшими родственниками ветуликолий могли быть примитивные хордовые вроде сальпов и асцидий, а хвост навевает мысли о членистоногих.
Рис. 1. Расположение областей экспрессии Hox-генов у актинии (личинка актинии в поперечном разрезе показана слева) и мыши (эмбрион мыши со спинной стороны показан справа). Рисунок наводит на мысль о гомологии гастральных карманов книдарий (Gastric pouch) и мезодермальных сегментов билатерий (Somites). Он также недвусмысленно намекает на гомологию передне-задней оси тела билатерий и «директивной» оси книдарий (обе оси находятся в плоскости рисунка и ориентированы вертикально). Это противоречит некоторым другим фактам, сближающим передне-заднюю ось тела билатерий с орально-аборальной осью книдарий (расположена перпендикулярно плоскости левого рисунка), а директивную ось книдарий — со спинно-брюшной осью билатерий (ориентирована перпендикулярно плоскости правого рисунка) (см.: Обнаружено фундаментальное сходство между развитием актинии и развитием позвоночных, «Элементы», 02.06.2016). Рисунок из синопсиса Детлева Арендта (Detlev Arendt), крупнейшего специалиста по эволюционной биологии развития, к обсуждаемой статье в Science