Нейроны в нервной системе.

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Клетка нейрона имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре состоит из тела (сомы) диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро и другие органеллы, и отростков. (Со строением клетки можно ознакомиться в разделе «Приложение: строение эукариотической клетки».)

Органоиды нейрона
В соме нейронов находятся ядро нейрона и ядрышко нейрона, а также хорошо развитый аппарат биосинтеза, который производит компоненты мембран, синтезирует ферменты и другие химические соединения, необходимые для специализированных функций нервных клеток. К аппарату биосинтеза в нейронах относятся тельца Ниссля – плотно прилегающие друг к другу сплюснутые цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также хорошо выраженный комплекс Гольджи . Кроме того, сома содержит многочисленные митохондрии и элементы цитоскелета, в том числе нейрофиламенты и микротрубочки . В результате неполной деградации мембранных компонентов образуется пигмент липофусцин, накапливающийся с возрастом в ряде нейронов. В некоторых группах нейронов ствола мозга (например, в нейронах черной субстанции и голубого пятна ) находится пигмент мелатонин.

 

Рис. Схематическое изображение двигательной нервной клетки: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – ядерная оболочка; 4 – гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 – комплекс Гольджи; 6 – дендриты; 7 – аксон; 8 – аксонный холмик; 9 – инициальный сегмент аксона; 10 – миелиновая оболочка; 11 – телодендрий; 12 – претерминальная и (13) терминальная части нервного волокна (аксона); 14 – пресинаптическая часть.

Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК. Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе ядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопления в них базофильного вещества.

Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций любой нейрон, как и всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Она отделяет цитоплазму клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппаратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.

Мембрана выполняет барьерную функцию, защищая клетку от поступления чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ. Через плазматическую мембрану не только регулируется поступление и выход веществ, но и осуществляется обмен информацией между клеткой и внеклеточной средой. Мембраны нервных клеток содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), регулирующих клеточный метаболизм.

Важно четко понимать, что многослойная мембрана, заключающая в себя тело (сома) нейрона, обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику. Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, которые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. Белки мембраны встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки-«насосы» обеспечивают перемещение ионов и молекул против градиента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и ферментом, и «насосом».

В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.

Органеллы
Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы.

Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Микротрубочки – тонкие опорные структуры внутри аксона – помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикуломом.

Существует два вида эндоплазматического ретикулума. Мембраны «шероховатого», или гранулярного, ретикулума усеяны рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретикулума в цитоплазме нейронов характеризует их как клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью. Белки, предназначенные только для внутриклеточного использования, синтезируются на многочисленных рибосомах, не прикрепленных к мембранам ретикулума, а находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Другой вид эндоплазматического ретикулума называют «гладким»

Органеллы, построенные из мембран гладкого ретикулума, упаковывают продукты, предназначенные для секреции, в «мешочки» из таких мембран для последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум называют также аппаратом Гольджи, по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение. В центре цитоплазмы находится клеточное ядро. Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функции этой клетки.

Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) – трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы – спинном мозге, стволе мозга, нейроны содержат большое количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из сомы клетки перемещается в аксон.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) – органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки. Fппарат Гольджи – система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом.

Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду. Это указывает на наличие тесной связи между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Лизосомы и их ферменты представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза – вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Пигменты нейронов – меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хранении и передаче информации.

Нервные отростки
Нейроны сильно различаются по своей форме, по связям, которые они образуют, и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие нейронов от других клеток заключается в разнообразии их размеров и формы. Большинство клеток тела имеет шарообразную, кубическую или пластинчатую форму. Для нейронов же характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные. Эти отростки – живые «провода», с помощью которых образуются нейронные цепи.

Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ, например, нейромедиаторов. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат.

Аксон (греч. «ось») – обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона к дендритам другого нейрона. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тысячами нервных клеток и создавать до 10 тысяч контактов.

Специализированный участок тела клетки (чаще сомы , но иногда – дендрита ), от которого отходит аксон , называется аксонным холмиком. Аксон и аксонный холмик отличаются от сомы и проксимальных участков дендритов тем, что в них нет гранулярного эндоплазматического ретикулума, свободных рибосом и комплекса Гольджи.

Дендриты – как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, принимающие сигнал и служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Этот термин, происходящий от греческого слова dendron – «дерево», означает, что они имеют древовидную форму.

На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами.

На дендритах и на поверхности центральной части нейрона, окружающей ядро (и называемой перикарионом, или телом клетки), располагаются входные синапсы (места контактов нейронов), образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.

Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-ти тысяч) другими нейронами. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же имеют. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик – образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.

На основании числа и расположения дендритов и аксона, нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентных) нейроны.

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны или ассоциативные; эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными нейронами).

Афферентные нейроны (чувствительные, сенсорные нейроны) – проводят информацию об ощущении (импульс) от поверхности тела и внутренних органов в мозг.

Эфферентные нейроны (двигательные нейроны) – проводят импульс («команды») от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам.

Вставочные нейроны (ассоциативные) – анализируют информацию и вырабатывают решения.

Вставочный нейрон передает возбуждение от афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные, лежит в пределах ЦНС. Тела эфферентных нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах. Аксоны этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным – скелетным и непроизвольным – гладким мышцам, железам).

Нейрон выполняет трудную и тонкую работу в организме, поэтому его необходимо освободить от будничной простой работы (питание, удаление шлаков, защита от механических повреждений), что и делается клетками нейроглии (микроглия, олигодендроглия и астроглия). Клетки микроглии участвуют в образовании мозговых оболочек, клетки олигодендроглии – в образовании оболочек (милеиновых чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток.

 

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Они выполняют опорную и защитную функции и называются глиальными клетками или глией. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, участвует в формировании миелиновой оболочки и способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия), микроглия.

К макроглии центральной нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты. Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Астроциты. Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые (фибриллярные). Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть – поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань. Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом.

Олигодендроциты (олигодендроглиоциты). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты – шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию – они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос – пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

К макроглии периферической нервной системы относятся:

• шванновские клетки (леммоциты) – это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье. Шванновская клетка «накручивается» на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр.
• клетки-сателлиты – инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов аналогично тому, как это делают астроциты.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Клетки микроглии являются глиальными макрофагами и выполняют защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Измененные при раздражении клетки микроглии называются зернистыми шарами.

Глиальные клетки окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии – за счет так называемых шванновских клеток. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми «муфтами» так, что большая часть аксона оказывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами – перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.

Взаимодействие глии и нейронов. Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга.

Во время потенциала действия концентрация ионов калия в интерстициальном пространстве может возрастать от 3-4 ммоль/л до 10 ммоль/л, что может вызвать значительную деполяризацию нервных клеток. В результате же активного транспорта ионов калия его внеклеточная концентрация может стать ниже нормальной, что вызывает гиперполяризацию нервных клеток.

Глиальные клетки имеют высокую проницаемость для ионов калия. Когда несколько глиальных клеток деполяризуются вследствие местного повышения концентрации ионов калия, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток, создающий вход ионам калия в деполяризованные глиальные клетки, в результате чего внеклеточная концентрация ионов калия уменьшается. Благодаря высокой проницаемости глиальных клеток для ионов калия и электрическим связям между ними глиальные клетки действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации калия.

Миелин и глиальные клетки. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток (шванновскими клетками). Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, – перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз.

Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций. Астроциты находятся вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, и, кроме того, доставляют в нейрон питательные вещества и убирают шлаки. Клетки глии обеспечивают также изоляцию одних нейронов от воздействия других. Мембрана состоит обычно из двух слоев белка, между которыми расположен слой липидов. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), образуя места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это, так называемые, ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др.