Денисова пещера — далеко не единственный на Алтае памятник среднего палеолита. Да и начинались исследования, принесшие ей славу — и Нобелевскую премию Сванте Паабо — с пещеры Окладникова, где сибирские археологи обнаружили останки древних людей и отправили их фрагменты на анализ в немецкую лабораторию шведского палеогенетика (подробнее об этом читайте в материале «Человек, которые собрал древних»). Исследования жителей этой пещеры и их соседей продолжаются: сегодня группа ученых под началом Паабо опубликовала генетический портрет 13 алтайских неандертальцев.
Пещера Окладникова (она же Сибирячихинская) находится в Солонешенском районе Алтайского края, на левом берегу реки Сибирячиха. Первые находки здесь сделали Анатолий Деревянко и Вячеслав Молодин еще в 1984 году, после чего раскопки продолжались в течение четырех лет.
Сама пещера представляет собой карстовую полость с системой разветвленных галерей, залов и гротов. Уже в первый год раскопок археологи обнаружили в пещере разрозненные фрагменты скелета и несколько зубов, принадлежавших индивидам разного возраста. Тогда же описание культурных слоев пещеры позволило заключить, что в эпоху среднего палеолита здесь располагался лагерь древних охотников.
А — местоположение пещер Чагырской и Окладникова. B — вид на вход в Чагырскую пещеру. C — вид на вход в пещеру Окладникова
Laurits Skov et al. / Nature, 2022
Вторая пещера, Чагырская, находится в Краснощековском районе Алтайского края, на левом берегу реки Чарыш. Это два зала общей площадью около 130 квадратных метров. Раскопки здесь начались в 2007 году и уже принесли ученым не менее 90 тысяч артефактов, нескольких десятков костей и зубов неандертальцев, а также остатки животных (на начало 2022 года было известно более 14 тысяч фрагментов костей). По последним данным возраст отложений, в которых были сделаны все эти находки, укладывается в интервал между 59 и 51 тысячей лет назад.
Археологи полагают, что Чагырскую пещеру в качестве лагеря использовали охотники, которые появлялись здесь в периоды миграции бизонов с равнин в предгорья. Находки из этой пещеры, в частности, демонстрируют, что у неандертальцев была хорошо развита мелкая моторика (потому как они явно использовали трехпальцевый хват, работая костяными ретушерами), а на бизона они ходили с копьями.
Каменные ножи для работы с мясом, обнаруженные в Чагырской пещере
Павел Волков и др. / Известия Иркутского государственного университета. Серия: Геоархеология. Этнология. Антропология, 2018
Находки в Чагырской, Окладникова и недавно открытой Верхней Сибирячихе принадлежат к сибирячихинскому варианту микокской каменной индустрии. Эти артефакты заметно отличаются от тех, что обнаружили в Денисовой пещере. Они выделяются тем, что при их изготовлении использовалась радиальная техника расщепления, а также большим числом скребел угловатой формы и бифасов (двусторонне обработанных изделий).
Уже на стадии предварительных исследований пещеры Окладникова палеоантропологи предположили, что местные останки принадлежат неандертальцам. Более того, каменные орудия мустьерской культуры также свидетельствовали о том, что ученые имеют дело с неандертальскими следами. Но ближайшим к Алтаю памятником, где присутствие неандертальцев было установлено с достоверностью, тогда находился аж в двух тысячах километров — это был грот Тешик-Таш в Узбекистане, в котором нашли скелет ребенка-неандертальца. Поэтому окончательным подтверждением тому стала работа генетиков во главе со Сванте Паабо. В 2007 году они опубликовали анализ митохондриальной ДНК, извлеченной из фрагментов костей из пещеры Окладникова — он полностью подтвердил первоначальную гипотезу российских палеоантропологов. Присутствие неандертальцев на Алтае стало уже неоспоримым фактом.
С годами количество геномов (в том числе ядерных) неандертальцев из алтайских пещер росло. Более того, анализ геномов из Денисовой пещеры показал, что неандертальцы заселяли Алтай как минимум дважды: их останки принадлежат к волне миграции, которая произошла более ста тысяч лет назад. В то время как неандертальцы из пещер Окладникова и Чагырской оказались на юге Сибири спустя десятки тысяч лет, и генетически они ближе к поздним европейским неандертальцам, нежели к денисовским. Именно потомки этой волны достоверно пересекались с денисовцами — об этом наглядно говорит находка останков девочки, чьим отцом был денисовец, а мама неандерталкой, генетически близкой к чагырской популяции. Теперь же группа археологов, палеоантропологов и палеогенетиков из десяти стран при участии Анатолия Деревянко из Института археологии и этнографии СО РАН и Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка представила одно из крупнейших на сегодня исследований неандертальской популяции, которое с российской стороны поддержано грантом РНФ. Они отобрали для анализа 27 образцов костей и зубов: 17 из Чагырской пещеры, еще 10 — из пещеры Окладникова. Ученые исходили из того, что неандертальцы с этих двух близко расположенных друг к другу памятников жили примерно в одно и то же время. По последним оценкам, чагырские индивиды приходили на стоянку около 59–51 тысячи лет назад, а окладниковские — не менее 44 тысяч лет назад (еще недавно они считались более поздними).
Зуб неандертальца
Институт археологии и этнографии СО РАН
В 17 образцах сохранилось достаточное количество древней ДНК. При этом не все они принадлежали разным людям. Так, молочный зуб Чагырская-19 и два коренных зуба Чагырская-13 и Чагырская-63, несмотря на разные стадии развития, принадлежат одному и тому же мальчику (Чангырская-G), который терял их в этой пещере в период между своим девяти- и пятнадцатилетием. Также принадлежащими одному человеку (Чагырская-С) оказались нижняя челюсть Чагырская-6 и резец Чагырская-14, что подтверждается и морфологически. А находки Чагырская-8 и Чагырская-12 принадлежали индивиду Чагырская-F.
Останки неандертальцев из Чагырской пещеры. (а) Чагырская-8, (b) Чарыгская-60, (c) Чагырская-2, (d) Чагырская-6, (e) Чагырская-9
Laurits Skov et al. / Nature, 2022
Таким образом, в распоряжении ученых оказались останки 13 человек. Взрослый мужчина Чагырская-D оказался в генетическом родстве сразу с несколькими представителями этой популяции. Например, девочка-подросток Чагырская-H приходится ему дочерью — поскольку они были родственниками первой степени, но их митохондриальные геномы отличались. Но митохондриальные геномы Чагырской-D идентичны у с Чагырской-C и Чагырской-Е. Следовательно, они были близкими родственниками по материнской линии: например, у них могла быть общая бабушка. Хотя не исключено, что Е на самом деле не отдельный человек, а тот же самый, что и D. Тесные генетические связи между индивидами C, D и H позволяют считать, что они были современниками.
Нашлись в исследуемой группе и родственники второй степени: мужчина Чагырская-А и женщина Чагырская-L. Они относятся друг к другу, как внук—бабушка или племянник—тетка. В целом, генетические различия между членами исследованной группы позволяют считать, что все 11 индивидов были представителями одного и того же сообщества.
Генетические дистанции между исследованными индивидами и их родственные взаимосвязи
Laurits Skov et al. / Nature, 2022
Ядерная ДНК из образцов, найденных в пещере Окладникова принадлежит двум не связанным друг с другом индивидам. А вот митохондриальная ДНК у индивидов Окладникова-B и Чагырская-G совпадает, и значит они должны приходиться друг другу очень далекими, но родственниками по материнской линии — в пределах двух тысячелетий друг от друга (то есть до 80–100 поколений). Любопытно, что ранее извлеченные образцы митохондриальной ДНК из рыхлых отложений Чагырской пещеры оказались ближе к Окладникову-А, нежели к любому известному чагырскому неандертальцу. Следовательно, группы, занимавшие эти пещеры, друг с другом связаны.
Филогенетический анализ отнес все 13 исследованных геномов в одну группу с известными прежде профилями: алтайским Чагырская-8 и восточноевропейским Виндия-33.19 (пещера Виндия находится на территории современной Хорватии). А анализ Y-хромосом четырех чагырских индивидов показал, что они генетически ближе к неандертальцу Эль-Сидрон-1254 с севера Испании, нежели к кавказскому неандертальцу Мезмайская-2.
Не обошли стороной палеогенетики и возможность исследовать взаимоотношения чагырских индивидов с денисовцами. И нашли денисовские последовательности в пяти геномах. Самые протяженные участки (1,5 сантиморгана) принадлежат геному Чагырская-А. По оценкам ученых, это следы скрещивания, произошедшего примерно за 48–12 тысяч лет до рождения Чагырской-А.
Сравнение различных популяций древних людей по протяженности участков гомозиготности
Laurits Skov et al. / Nature, 2022
Также исследователи оценили протяженность гомозиготных участков в геномах из Чагырской пещеры. Анализ восьми последовательностей показал, что участки гомозиготности составляют 1,6–14,9 процента этих геномов. Более того, по мнению палеогенетиков, эта оценка занижена из-за невысокого качества прочтения древней ДНК. Это говорит, что популяция чагырских неандертальцев в целом была невелика.
По уровню гомозиготности чагырские люди сопоставимы с современными горными гориллами (Gorilla beringei beringei), которые живут небольшими группами из 4–20 особей. Проанализировав также разнообразие митохондриальной ДНК и Y-хромосомных линий, ученые заключили, что численность группы, жившей в «родовом гнезде» в Чагырской пещере, была не больше 20 человек — что сопоставимо с положением видов на грани вымирания. При этом от 60 до 100 процентов женщин происходили из других групп, на что указывает митохондриальное гнетическое разнообразие.